作者：朱永官, 陈保冬, 付伟

作者单位：中国科学院生态环境研究中心, 城市与区域生态国家重点实验室;中国科学院城市环境研究所;中国科学院大学

　　土壤生态学以土壤生态系统为研究对象，主要探讨土壤生物多样性及其生态功能，以及土壤生物与环境之间的相互作用。

综述了土壤生态学的主要研究方向与研究内容，介绍了当下大尺度土壤微生物地理分布格局研究、土壤生物互作与土壤食物网、土壤生物组与土壤健康和新型土壤污染等研究领域的前沿热点，并对未来研究方向进行了展望。

土壤生态学研究有助于客观认识和科学利用土壤生物资源，为应对环境和气候变化、恢复退化生态系统、促进土地资源的可持续利用提供科技支撑。

亮点论述：

　　3 土壤生态学研究前沿与热点

　　3.1大尺度土壤微生物地理分布格局研究

　　近年来，大尺度的土壤微生物多样性地理分布 格局研究备受重视，全球尺度上土壤细菌和真菌、线虫、蚯蚓和原生动物的生物地理学研究陆续在高水平期刊上发表。这些开创性的研究在宏 观层面揭示了土壤生物多样性的全球分布格局，探讨了土壤生物群落构建的机制及其潜在的功能特 征。例如，全球尺度土壤生物地理学研究发现，细 菌和蚯蚓的物种丰富度往往在中纬度地区达到峰值，而线虫则在高纬度地区的丰度最高，表现出与地上动植物分布相异的模式。进一步的群落构建机制研究发现，在全球尺度上土壤微生物（细 菌和真菌）群落的构建主要受土壤pH 值和降水等环境因素的影响，而土壤动物（蚯蚓/原生生物）则主要受到降水等气候要素的影响。未来这一研究方向需要考虑更多不同的土壤生物类群，以及土壤生物的不同功能属性，才能将生物多样性与生态 功能连接起来，进而更好地预测全球变化情形下土 壤生物多样性及其功能的演变规律。

　　3.2土壤生物互作与土壤食物网

　　土壤生物并不是孤立存在的，而是通过物种间的共生、竞争和捕食等作用构成复杂的相互作用网络，共同参与土壤生态过程。例如，通过对微生物群落的定向调控，研究人员发现微生物之间的相互作用强度与生态系统多功能性之间存在正相关关系。土壤生物之间还可以通过由捕食关系建立起来的土壤食物网影响土壤生物群落的结构和功能。最新的研究发现土壤原生动物在低温下对细菌和真菌的捕食可以增加土壤有机质的分解和CO2 的释放；类似的，基于弃耕土地自然恢复过程的研究发现，土壤食物网复杂度的升高伴随着土壤养分循环和碳吸收效率的提高。此外，土壤原生动物还可以通过对植物根际细菌和真菌的捕食作用广泛参与植物根际微生物群落的构建，从而影响地上植物的生长和健康。例如，Jiang 等研究发现，土壤原生动物和线虫可以通过食物网的捕食作用影响土壤丛枝菌根真菌的群落组成和生物量从而影响地上植物的生产力。这些研究都强烈暗示着土壤食物网在维持土壤生态系统的结构、过程和功能中的关键作用，而这方面的研究方兴未艾。

　　3.3土壤生物组与土壤健康

　　随着高通量测序技术的普及和生物信息学的 快速发展，土壤生态学的研究迎来了井喷式的发 展，大量的研究表明土壤生物群落，包括土壤微生 物和土壤动物是维持土壤健康的关键。例如，Wei 等研究发现初始土壤微生物群落的组成和功能决定了植物是否可以抵抗土传病害，且这种微 生物群落介导的植物抗病功能可以通过土壤移植来获得。近年来土壤生物组与土壤健康的研究 日益受到重视，并成为土壤生态学研究的前沿与热 点。这是因为：一方面，土壤生物的多样性和群落 组成对土壤环境的变化非常敏感，可以较好地指示 土壤的健康状态；另一方面，越来越多的研究表明 土壤生物多样性与土壤生态系统的多功能性之间 呈现显著的正相关关系。更为重要的是，土壤生 物也可以为我所用，服务于人类社会需求。例如， 利用根际微生物组可以增强作物抗逆能力，恢复退化的生态系统。这种土壤生物群落-土壤功能 之间关系的建立为发展以土壤生物为核心的土壤 健康调控理论与技术体系提供了基础。

　　3.4土壤新污染物

　　近年来，由于抗生素的不合理使用和处置使得大量抗生素进入土壤生态系统，对土壤微生物群落 造成了持续性的选择压力，致使抗生素抗性基因在 土壤中大量扩增和广泛传播，对土壤健康造成了严 重的威胁。当前，土壤抗性基因已经被广泛认为 是一种土壤新污染物，其在土壤生态系统中的迁移 传播受到研究者的广泛重视。通过在施用农家肥 的土壤中构建食物链模型，研究人员证实抗性基因 可以通过食物链的捕食关系进行传播，而土壤细菌 群落和可移动基因元件是抗性基因转移的主要驱 动因素。在抗性基因随食物链传递的过程中，不同生物类群对土壤抗性基因的作用也不尽相同。在长期施肥的条件下，土壤线虫肠道中抗性基因的 水平要显著高于蚯蚓的，且由于蚯蚓肠道菌群中抗性基因的减少，随着施肥年限的增加抗性基因的转 移效率逐渐降低。此外，其他土壤污染也可能影响抗性基因在土壤中的传播。例如，Hu 等研究发现，长期镍暴露显著增加了农田土壤中的抗性基因多样性、丰度和水平迁移潜力。综上所述，对抗 生素抗性基因在土壤中的传播过程与机制的深入 研究将为生物污染风险评估和治理提供重要科学依据。

　　土传病原微生物也被认为是一种土壤新污染物，如立枯丝核菌（Rhizoctonia  solani）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、烟草赤星病菌（Alternaria alternata）和青枯菌（Ralstonia solanacearum）等可以引起广泛的农作物病害，严重危害粮食安全和土壤健康，因此受到了研究者的广泛重视。近年来的研究表明健康土壤中的微生物群落可以通过微生物竞争互作[44]、抗性物质的分泌、食物网的捕食作用和占据根际生态位等来控制土传病害的传播增强土壤免疫。研究人员发现某些噬菌体可以“专性猎杀”土壤青枯菌，大幅度降低番茄青枯病的发生率，展现出了强大的生防效果。土壤中特定微生物群落不仅自身具有病原菌抗性，还可以通过与植物互作来增强植物的病原菌抗性，例如，Hou 等研究发现在正常和逆境条件下，根系菌群与植物之间的互作均显著降低了植物叶片的发病率，增强了植物的系统抗性。这些研究都表明土壤微生物群落具有强大的生防潜力，因此发掘和利用土壤生防微生物资源，将有助于构建土传病害生防体系， 增强土壤免疫，从而抑制土传病害的爆发。